本文譯自:Varroa Mite Reproductive Biology

原文作者: Zachary Huang,密歇根州立大學昆蟲學系

《2012年10月聯合於美國蜜蜂期刊和蜜蜂文化雜誌》


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瓦蟎(Varroa destructor Anderson and Trueman)是西方蜜蜂(Apis mellifera)的體外寄生蟲,分佈於世界各地。因為西方蜜蜂蜂群幾乎總是在蟎蟲侵擾後的兩到三年內死亡,如果不進行處理,美國的野生蜂群(野外未管理的蜂群)在1995年左右幾乎完全被這種蟎蟲滅絕,距離瓦蟎被介入美國不到十年(1987年左右)。有傳聞證據說蜜蜂可能在近幾年再次轉變為野生(抗蟎基因可能經由分蜂而外洩),但沒有系統性的研究證明這一點。除非另有說明,否則在本文中我將交替使用瓦蟎(Varroa或通用的蟎蟲(mite來表示瓦蟎(Varroa destructor。瓦蟎是目前世界上受到管理的蜜蜂中最嚴重的害蟲。因此,了解瓦蟎的繁殖生物學將使我們能夠更好地管理這種重要的害蟲。

 

瓦蟎的生命週期

瓦蟎的生命週期有兩個階段(圖1)。在攜播階段,蟎蟲騎在成年的工蜂或雄蜂身上,同時取食於蜜蜂的血液(血淋巴),通常來自腹部的節間膜。當蜂群中有雛蜂時,攜播階段持續約511天。當然,如果沒有雛蜂,蟎蟲就會被迫維持攜播,這可能會在寒冷氣候下持續56個月。蟎蟲經常改變宿主(從一隻蜜蜂跳到另一隻蜜蜂),這有利於傳播各種病毒(靠著從一隻蜜蜂撿起它們並於餵食期間投入到另一隻)。在攜播階段,蟎蟲的死亡率較高,因為牠們會犯錯,並且掉落到紗網底板上(如果蜂箱有的話),在工蜂梳理過程中被咬傷,或者由於年老而死亡。紗網底板上的自然落下反映了所有這些因素的組合。然而,這些掉落的蟎蟲總數不到種群數量的20%。因此,單獨使用紗網底板會減少,但不會消滅,化學品在瓦蟎管理的使用。攜播階段對於蟎蟲水平轉移到其他蜂群很重要。水平轉移可能通過意外掉落到花朵上然後被其它採集蜂撿起(這可能確實發生,但我們不知道實際的概率)、由攜帶蟎蟲的蜜蜂流動到另一個蜂群、或最後由蜜蜂搶劫遭受蟎害的蜂群。在最後一種情況下,我們實際上正在挑選具有高致病力的蟎蟲,因為在自然森林中,殺死蜂群的蟎蟲也將隨著宿主死亡(由於被鄰近蜂群發現的可能性很小),然而在養蜂場這種搶劫行為得到了保證,確保蟎蟲從垂死的蜂群成功轉移到另一個蜂群,在那裡它將再次重複這個週期。

1. 瓦蟎的生命週期,B. Alexander 改編。

 

另一個階段是繁殖階段,只有在這個時期,蟎蟲才有可能增加其種群數量。這只會發生在封蓋的雛蜂房內。當蜜蜂從蜂房中破繭而出時,跟著出房的成熟雌蟎已經交配。瓦蟎就在蜂房封蓋前侵入宿主(工蜂或雄蜂幼蟲)蜂房。進入後,她將躲藏在雛蜂食物中的顛倒位置(從蜂房頂部看)。蟎蟲有一個特殊的附屬物,稱為“peretrimes”(基本上作為浮潛管),幫助它們呼吸。在蜂房被封蓋後不久,內部的幼蟲將作繭,然後成為前蛹。在蜂房封蓋後約5小時(作繭完成後),蟎蟲才會進食,並且在蜂房封蓋後70小時產下第一顆卵。第一顆是未受精卵,變成了雄性。這點與蜜蜂相同,因為兩種生物都具有所謂的單倍兩倍性性別決定機制,其中雄性是單倍體(沒有父親)而雌性是二倍體(具有雙親)。此後,大約每隔30個小時,蟎蟲就產下一顆雌性卵。如果母蟎沒有正確交配,那麼她的所有後代都將是雄性。可以在蜂蓋的蜂房中產下總共五顆(在工蜂蛹上)或六顆卵(在雄蜂蛹上)。然而,因為工蜂將在封蓋後大約11天出房,雄蜂將在14天後出房,但是一隻女兒蟎需要6天才能成熟,這些卵大部分都沒有時間發育成為成蟎(6+ 70小時延遲產卵+ 1天第一顆雄性卵 = 10天,只剩下1個女兒成熟)。未完全發育的雄性和未硬化的(白色)雌性由於蜂房被打開(蜜蜂出房後或清潔蜂開蓋)後脫水而很快死亡。因此,大多數養蜂人只能看到成熟、棕褐色的雌蟎,而不是大多數若蟲階段的雌蟎,以及雄蟎(圖2)。雄性將與雌性重複交配,導致雌性精囊內總共約35個精子。

2. 成熟、未成熟的雌蟎和成熟的雄蟎。 從左上角順時鐘開始:成熟的女兒蟎、母蟎、兩個成熟的雄性和一個未成熟的(二齡若蟲)女兒。 更年輕階段(一齡若蟲)的雌性不在這張照片中。

 

瓦蟎在蜂房上具有糞便點位,在那裡它們沉積它們的糞便,由於高濃度(~95%)的鳥嘌呤,它們是白色的。由於某些未知原因,任何直接在蛹上排便的蟎蟲也是無菌的(圖3)。

3. 在蜜蜂腹部排便的無菌蟎蟲。 所有這六隻蟎蟲都沒有繁殖,全都在東方蜜蜂(Apis cerana)工蜂身上排便。 在西方蜜蜂(Apis mellifera)中也是如此:如果蟎蟲在蛹上排便,她沒有女兒。 如果她有女兒蟎,她會在壁上排便。

 

研究蟎蟲繁殖的方法

研究蟎蟲繁殖有兩種方法。一種方法是簡單地調查,在蜂群中打開工蜂或雄蜂房的封蓋,並決定蟎蟲繁殖的百分比(生育力)或蟎蟲的子孫數量(繁殖力)。這種方法提供了有關在自然條件下發生了什麼的資訊,但是由於沒有任何控制或操作,所獲得的資訊是有限的。另一種方法是在蟎蟲或宿主上進行操作,然後人為將蟎蟲介入蜂房並等待910天以確定生育力和繁殖力。巢框可以重新介入蜂群(由於衛生行為可能會被蜜蜂移除),或在實驗室中孵育。該過程的基本步驟如下。

1). 從帶有大量蟎蟲的蜂群中的雛蜂房或攜播宿主收穫蟎蟲。我們現在定期使用糖粉法(sugar dusting method)收穫蟎蟲,然後用濕潤的刷子清除它們的糖粉。

2). 取得最近封蓋的雛蜂房(6小時內)。這應該來自沒有蟎蟲的蜂群,這樣你就不會有自然侵入你想要介入蟎蟲的蜂房(如果一個蜂房中有兩隻蟎蟲,你會不知道哪一個是介入的蟎蟲)。如果被介入已封蓋超過14小時的蜂房,蟎蟲將不會繁殖。理想情況下,蜂房應在過去六小時之內封蓋。科學家經常使用一塊透明膠片來繪製雛蜂圖;標記那些正在封蓋的(蓋上有孔),等待六個小時,然後再回來標記。那些第一次有洞但之後完全被封蓋的蜂房是你需要的蜂房。確定用麥克筆標記木巢框上的兩個洞(從固定在巢框上的透明膠片),因為蜜蜂可能用蜂蠟密封小孔,你就失去了參考。

3). 用精細的手術刀、昆蟲針或一對細鑷子輕輕打開蜂房,用馬毛或細刷將蟎蟲小心地介入小縫隙中。

4). 將蠟蓋推回原位,用刷子沾熔化的蜂蠟密封之。

5). 始終保持巢框直立,相對濕度為50%,溫度為3235°C

6). 每天檢查巢框是否有蠟蛾幼蟲的跡象,因為它們可能破壞數據;在此過程中不要將巢框平放而是保持直立。

7). 最後,在第九天(蟎蟲轉移日定為第一天),你可以打開蜂房以計算並記錄有多少雄蟎、女兒蟎(成熟、二齡若蟲和一齡若蟲)。

 

攜播階段的宿主偏好

先前使用籠養的蜜蜂和培養皿研究了瓦蟎是否可以選擇攜播宿主。當他們在培養皿中給予採集蜂和護士蜂之間做出選擇時,瓦蟎較喜愛護士蜂。當他們面對新鮮冷凍的年輕蜂和年老蜂時,蟎蟲也更常轉移到年輕蜂而不是年老蜂。 瓦蟎的這種識別力後來被證明與香葉醇的驅避效果有關,香葉醇是奈氏費洛蒙的一種成分,其在採集蜂中很高。無論如何,目前尚不清楚在更真實的蜂群狀態下蟎蟲是否表現出相同的偏好。一項研究顯示護士蜂的蟎蟲比例比新出房的蜜蜂高,但護士蜂和採集蜂之間沒有差異。另一項研究發現護士蜂是最被喜愛的,但實驗是在一個蜂群中進行的(即未複製)。我的實驗室研究了一日齡蜂、護士蜂(從一個蜂群收回的511日齡標記的蜜蜂)和採集蜂(未知日齡,但在典型的蜂群,採集蜂的平均年齡應高於21天)中的蟎分佈,並且發現明顯偏愛護士蜂>一日齡蜂>採集蜂(X. XieZ.Y. HuangZ. Zeng,準備中)。因此,即使在蜂群環境中,蟎蟲也確實對護士蜂表現出相同的偏好。

 

為何選擇攜播階段?

科學家們對於為什麼蟎蟲需要經歷一個攜播階段感到困惑,因為牠們在此期間經歷了高死亡率。在實驗室條件下,瓦蟎可以不經攜播階段而成功繁殖。也就是說,在蜜蜂出房後立即轉移到另一個新封蓋的雛蜂房的蟎蟲仍然可以繁殖,最多達到七個週期。在前四到五個週期中,所有後代(包括雄性)的平均數為4。這似乎比我們的實驗更高(圖4)。然而,經過仔細檢查,作者說有些蟎沒有後代(21.7%),這很可能不包括在計算中。因此,實際繁殖力為4*(1-0.217) = 3.17,其中也包括雄性。減去雄性(奇怪的是,在他們的研究中,每隻母蟎大約兩隻,而不是一隻,De Ruijter, 1987的圖4),我們每隻母蟎有1.17隻雌性後代。這比我們在新出房的蜜蜂餵養的蟎蟲中觀察到的每隻母蟎1.6隻雌性後代略低。因此,沒有經歷過攜播階段的蟎蟲的生育力較低,特別是與寄宿於年輕護士蜂的蟎蟲相比(見下文)。

我們最近的研究顯示,蟎蟲較喜愛護士蜂,也許不僅因為牠們接近幼蟲(護士蜂經常檢查/餵食幼蟲),而且還因為護士蜂為攜播蟎的繁殖提供了額外的營養。我們的研究發現,在護士蜂身上人工餵養的蟎蟲有最多數量的後代,其次是採集蜂的蟎蟲,而那些取食於新出房蜜蜂的蟎蟲後代數量最少。此外,當我們比較不同日齡蜜蜂蟎蟲的繁殖力時,我們發現蟎蟲生育力與護士蜂的日齡之間存在明顯的負相關(圖4)。

4. 蟎蟲繁殖力與攜播宿主日齡之間呈現負相關。 這種關係只有在使用日齡較大的護士蜂時才會出現,因為新出房的蜜蜂作為攜播宿主也會導致生育力低下(由灰色圓圈表示),略高於沒有通過宿主的那些(空心圈,數據來自De Ruijter1987)。

 

蟎蟲繁殖的差異對於抗蟎很重要

瓦蟎可以在西方蜜蜂Apis mellifera的工蜂和雄蜂的雛蜂中繁殖,但在其原始宿主東方蜜蜂A. cerana上只會在雄蜂的雛蜂中繁殖。許多因素,例如梳理行為(在成蜂的攜播期間移除螨蟲),衛生行為(在繁殖階段從蛹中除去蟎蟲),雛蜂狀態的持續時間和雛蜂的吸引力,都有助於瓦蟎耐受性(由Büchler複審,1994 。無論如何,我認為在工蜂雛蜂上降低的繁殖(包括降低的生育力和繁殖力)是蜜蜂對瓦蟎的抵抗力最重要的因素。這是因為瓦蟎在工蜂雛蜂上的不育性與該蜜蜂對蟎的耐受程度有很好的相關性。例如,東方蜜蜂A. cerana對蟎蟲具有高度耐受性,並導致在工蜂雛蜂中100%的蟎蟲不育;非洲化蜜蜂A. mellifera scutellata具有中度耐受性,有40%不育;而美國的西方蜜蜂A. mellifera是最沒有耐受性的,在工蜂雛蜂中有最低的不育率(1020%)。在一個人工篩選的耐蟎歐洲蜜蜂品系中,蟎蟲的不育在抑制蟎蟲數量方面扮演著最重要的角色,而其他因素(如梳理行為、衛生行為和封蓋後的持續時間)並不這麼重要(Harbo and Hoopingarner, 1997)。雖然我們目前知道原始的“SMR”suppressing mite reproduction抑制蟎蟲繁殖)性狀實際上是由於“VSH”varroa sensitive hygiene瓦蟎敏感衛生),但由於蟎蟲繁殖週期的中斷,VSH可被認為是導致繁殖力下降的特殊性狀,特別是因為蜜蜂不會打開含有非繁殖蟎蟲的蜂房,而是針對那些有蟎蟲女兒的蜂房。

 

影響蟎蟲繁殖的因素

A. 育雛種類的影響

長期以來人們都知道,瓦蟎喜歡雄蜂雛蜂更勝於工蜂雛蜂,比例為91。也就是說,如果有相同數量的可用蜂房,那麼雄蜂雛蜂躲藏的蟎蟲數量是工蜂雛蜂的9倍。自然選擇毫無疑問偏愛喜歡雄蜂的蟎蟲,因為雄蜂雛蜂有較長的封蓋期,可以讓更多的女兒蟎成熟。固然,Martin1994,1995)計算了單個受侵入的工蜂雛蜂的有效繁殖率(即每隻入侵母蟎的成熟女兒的數量)為1.31.45,而對於雄蜂雛蜂,則為2.22.6。在西方蜜蜂A. mellifera中,將蟎蟲從雄蜂轉移到工蜂雛蜂總是會降低蟎蟲的繁殖率,而將蟎蟲從工蜂轉移到雄蜂雛蜂會增加繁殖率。蜂王幼蟲會是入侵蟎蟲的死路,因為蜂王16天出台,比工蜂快5天,因此女兒蟎沒有時間成熟。瓦蟎確實會避開王台,顯然是由於蜂王漿的一些化學氣味。

B. 宿主物種的影響

蟎蟲在不同物種中的轉移顯示宿主物種也影響蟎蟲的繁殖。當來自東方蜜蜂A. cerana的蟎蟲被介入西方蜜蜂A. mellifera工蜂雛蜂時,只有10%的蟎蟲繁殖,然而西方蜜蜂的蟎蟲轉移到東方蜜蜂的工蜂雛蜂時則有80%的繁殖。在我們的研究中,來自西方蜜蜂的瓦蟎(韓國單倍型)在雄蜂和工蜂中,無論是轉移到西方蜜蜂或東方蜜蜂,繁殖同樣良好(全部> 90%繁殖)(Ting ZhouShuangxiu HuangZachary Huang,未發表的數據)。相比之下,來自東方蜜蜂的瓦蟎(越南單倍型)僅在東方蜜蜂雄蜂上繁殖(83%繁殖,N = 62),而不會在東方蜜蜂工蜂上(0%繁殖於工蜂,N = 60)。這些結果表明,兩種蜜蜂物種上的蟎蟲是不同的:來自東方蜜蜂的蟎蟲會避開在同一物種的工蜂上繁殖,而來自西方蜜蜂的蟎蟲則無論宿主物種為何,都會在工蜂雛蜂上繁殖。看起來只有韓國單倍型的瓦蟎具有基因變異,使其能夠在西方蜜蜂的雄蜂或工蜂雛蜂上繁殖,因而讓其累積到對蜜蜂有害的程度。在中國,我和我的同事在東方蜜蜂蜂群中沒有發現到傷害程度的瓦蟎 - 實際上,在大多數地方,都找不到蟎蟲。當我們發現它時,它是越南單倍型,它不會在東方蜜蜂的工蜂雛蜂上繁殖。目前尚不清楚為什麼韓國單倍型的瓦蟎不會對東方蜜蜂造成傷害,因為它們在轉移實驗中可以在工蜂和雄蜂幼蟲上繁殖。無論如何,在自然條件下,當攜播和宿主都是東方蜜蜂時,它們可能不會在工蜂雛蜂上繁殖。因此,轉移實驗應補充在自然條件下的觀察,以獲得全貌。

C. 蜂房大小的影響

人們傾向於認為較小的蜂房會減少蟎蟲的繁殖,部分原因是蟎蟲在雄蜂雛蜂中的繁殖比在工蜂雛蜂中更好。然而,最近的兩項研究表明,使用“小蜂房”(直徑4.84.9 mm)和常規巢礎(5.2-5.4 mm)的蜂群,不是蟎蟲數量沒差異(Ellis et al., 2009),就是小蜂房的蟎蟲數量實際上明顯較高(Berry et al., 2010)。不幸的是,這些最近的研究都沒有確定兩種蜂房中蟎蟲的生育力或繁殖力。

早期的研究相互矛盾。Taylor et al. (2007) 發現“巢礎”蜂房大小不影響瓦蟎的繁殖成功,但更多的蟎蟲侵入4.8mm巢礎築起的蜂房。然而,Piccirillo De Jong (2003) 以及 Maggi et al. (2010) 發現蟎蟲入侵率隨著工蜂和雄蜂雛蜂房的寬度呈正向和線性增加,可能是因為大蜂房中發育的幼蟲受到更多護士蜂的訪問,增加了入侵機會。Maggi et al. (2010) 還發現,較小蜂房中蟎蟲的生育百分比較低。早期的一項研究(MessageGoncalves, 1995)顯示,在非洲化蜜蜂中,較大的蜂房具有較高的侵入率,並且蟎蟲也具有較高的有效繁殖力。

我們自己的研究表明,過大的蜂房也會減少蟎蟲的繁殖 (Zhou et al., 2001)。在一項試圖確定“為什麼瓦蟎不會在東方蜜蜂工蜂雛蜂上繁殖的機制”的研究中,我們意外地發現,東方蜜蜂和西方蜜蜂兩者的蜂王都在秋天將工蜂卵產進了雄蜂房。我們利用了這一點,並比較了兩個宿主:工蜂房養育的工蜂(WW)或雄蜂蜂房養育的工蜂(WD)的蟎蟲繁殖產出。 2001年,兩組的生育力和繁殖力差異顯著(圖4)。目前尚不清楚為什麼蟎蟲在較大蜂房中的相同宿主上繁殖較少。一種可能性是,在雄蜂房中養育的工蜂由護士蜂餵了不同的飲食(一項研究表明,在雄蜂房中養育的工蜂較重,卵巢較多,這意味著不同的飲食或更多的營養)。第二種可能性是工蜂在雄蜂房中作了較大的繭,蟎蟲檢測到額外的空間,而這影響了它們的繁殖。

D. 濕度的影響

KrausVelthuis1997)想知道為什麼瓦蟎在熱帶地區不是一個大問題(除了大多數蜜蜂都來自非洲的事實),並在實驗室測試,看看高相對濕度是否會抑制蟎蟲的繁殖。他們人為將單隻蟎蟲轉移到新封蓋的蜂房中,然後將雛蜂保存在孵化器中。當相對濕度設定為5968%時,平均53%的蟎產出後代(N = 174隻蟎);在相對濕度7985%下,只有2%(N = 127)的蟎蟲被繁殖。蟎蟲生育力的差異非常顯著。我的博士後最近錯誤地將孵化器設置在相對濕度75%(而不是50%),因此很少有蟎蟲繁殖。如果有方法人為增加蜂箱的相對濕度到約80%,那麼瓦蟎數量將永遠不會增加到傷害性的程度。

E. 蜂巢移動的影響

除了它們排便的地方,瓦蟎對它們取食的地方也非常挑剔。母蟎將她的“孩子”放在蛹(腹部內側的一對後腿之間)上的一個特定取食點位,然後將它們帶回到排便點位。因此,蜂巢的任何旋轉都會引起宿主蛹的移動?並且可能導致蟎蟲迷失方向。來自匈牙利的Lajos Kônya發明了(並獲得專利)“帶有旋轉育雛巢框”的Kônya蜂箱。箱體有圓形巢框,它們每小時旋轉10度,從而在36小時內完成一圈。這是由12伏電池供電。由於蜂房的不斷旋轉,瓦蟎不能繁殖。我非常確信這些說法是基於蟎蟲繁殖生物學。然而,一份摘要 (Aumeier et al., 2006) 說,他們研究蜂巢的旋轉對蟎蟲繁殖三年了,並沒有發現它有效的證據。每天旋轉或搖動育雛蜂房既不“影響繁殖蟎的生育力(93100%)也不影響繁殖力(2.63.0)或育雛蜂房中的蟎蟲後代死亡率。”這有點令人驚訝,因為我認為在申請該專利之前,發明人應該已經獲得了數據,顯示旋轉會影響蟎蟲繁殖?無論如何,該研究確實報告說分蜂台由於旋轉而被移除了,因此Kônya蜂箱確實可用於分蜂預防。

F. 宿主的日齡、開洛蒙、荷爾蒙、費洛蒙和基因的影響

人為介入已封蓋超過14小時的雛蜂蜂房的瓦蟎將無法繁殖。在封蓋後12小時介入蜂房的蟎蟲中,約10%繁殖。因此,GarridoRosenkranz2004)假設來自五日齡幼蟲的氣味被蟎蟲用作激活卵巢的信號。這種化學物質,因為它有益於接收者,應稱為開洛蒙(kairomone)。然後,他們設計了一個特殊的籠子,將蟎蟲限制在各種測試物體上,發現蟎蟲在感知到幼蟲的揮發性物質後會激活卵子,而且這些蟎蟲被禁食,因為任何蜜蜂血液都可能含有信號。幼蟲表皮的戊烷提取物也引起卵巢活化,表明化學信號是極性的。這種化學物質尚未被確認。

最初有一個假設認為,蜜蜂幼蟲/蛹中的保幼荷爾蒙(juvenile hormone,簡稱JH)可能是激活瓦蟎卵巢的因素,並且因此調節了它們的繁殖。 JH是一種重要的荷爾蒙,在大多數昆蟲中它調節卵子生成和精子生成。在觀察到非洲化和歐洲蜜蜂幼蟲的JH濃度沒有差異後,該理論被廢棄,即使已經證明非洲化蜜蜂的蟎蟲繁殖率低得多(主要是由於不育蟎的比例高得多)。

當不止一隻蟎蟲侵入單個雛蜂房時,隨著每個蜂房的母蟎數量的增加,蟎均繁殖力會下降。在較舊的蜂巢中侵入雛蜂房的蟎蟲後代會較少。這導致科學家推測蟎蟲本身可能有一種化學物質(一種費洛蒙)可以抑制彼此的繁殖。一種化學物質 (Z)-8-十七烯被鑑定出來。在實驗室中,它使蟎蟲的繁殖力降低了30%。當在蜂群中測試時,在用 (Z)-8-十七烯處理過的蜂房中,後代的平均數為3.48,而在對照的蜂房中為3.96。這種差異很小,但在統計學上非常顯著(P <0.01)。處理過的蜂房的有效繁殖力(潛在交配過的女兒蟎數量)為0.94,對照的蜂房為1.31;而這種程度的差異應該對蟎蟲種群的增長產生相當大的影響。

為了啟動繁殖,許多複雜的生理過程必須到位。尋找對這些過程至關重要的基因有可能導致新的蟎蟲控制方法。我的實驗室最近開始了一個專案,通過使用核糖核酸干擾(RNA interference, 簡稱RNAi)來捕捉對蟎蟲生存和繁殖至關重要的基因。 RNAi是一種導入相對較大的雙鏈RNA(長度為400500鹼基對)的方法,它被切成長度2030個鹼基,然後與一些複合物結合,最終發現RNA的互補序列並降解它們,結果導致靶基因的信使RNA的減少,最終成為他們的蛋白質產品。我們的基本原則是尋找調節蟎基因組中相關生物(例如蜱)的存活或繁殖的相同基因,合成雙鏈(dsRNA,將dsRNA導入蟎蟲中,然後觀察它們的存活。如果導入的蟎蟲存活,那麼我們通過將它們介入新封蓋的雛蜂房中來觀察它們的繁殖。一旦找到基因列表,我們就需要確保dsRNA對蟎蟲具有特異性,並且不會影響蜜蜂,然後找到一種方法將dsRNA介入蟎蟲(要麽直接,要麽先介入蜜蜂的血淋巴,然後由於蟎蟲的取食而傳給它們)。

 

摘要

總之,許多因素都會影響蟎蟲的繁殖。這些範圍從繁殖宿主的類型(雄蜂、工蜂或蜂王)、蜂房大小、幼蟲的日齡、攜播宿主的類型、相對濕度、甚至蜂巢的移動。我們越了解蟎蟲如何調節繁殖,我們就越容易找到一種在不傷害蜜蜂的情況下破壞蟎蟲繁殖的方法。訣竅是該方法必須簡單且經濟實惠。因此,對蟎類繁殖生物學的“基礎研究”最終將對養蜂人有所幫助,因為它有一天可能為瓦蟎控制提供一種新方法。

 

致謝

我感謝Melissa HuangMeghan MilbrathXianbing Xie審閱這份手稿。作者實驗室關於瓦蟎繁殖的研究得到下列單位的資助:美國農業部特色農作物計劃(USDA SCP)、中國自然科學基金會、密歇根州立大學 - 發展研究和推廣以滿足經濟和環境需求(MSU GREEEN)以及最近的(RNAi專案),由蜜蜂保護基金會的補助、國家蜂蜜委員會、加州杏仁委員會和MSU GREEEN的支持。 微粒子蟲(Nosema)的研究得到了美國農業部國家糧食和農業研究所(USDA NIFA)協調農業專案(CAP20098511805718“被管理的授粉者”的支持。

 

主要參考文獻

  • Anonymous, KÔNYA' beehive with rotating frame of broodnest  http://www.imkerei.com/articles/us/rotating_broodnest.htm. visited July 20, 2012.
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