窗台養蜂

本文譯自：Propolis and the resin connection

By Rusty Burlew  Honey Bee Suite / January 14, 2019

《本文首次發表在美國蜜蜂雜誌（American Bee Journal）第158卷第10期，2018年10月，第1155-1158頁。》

當天氣變暖時，蜂膠可以串成芬芳的卷鬚，有如剛出爐的莫札瑞拉起司。天冷的時候，它會像骨瓷一樣破裂，產生鋒利的碎片。在特別炎熱的季節，它可以在蜂箱內壁像水一樣流動，然後硬化成像寶石一樣閃耀的半透明液滴。

像蜂膠一樣迷人的是它可以測試最資深的養蜂人的耐性。它將箱體黏在一起，把巢框相互黏合，黏住手指和工具、餵飼器和隔王板。更糟糕的是，它在衣服和防蜂套裝上留下了不可磨滅的印記。而且無論你多少次刮掉它，下次打開蜂箱時它都會等著你。在養蜂人的完美黏性世界裡，非蜂膠莫屬。

因為蜂膠是如此渾濁，並且因為它很容易破壞蜂巢蜜的純淨外觀，早期的育種者花了數十年時間試圖擺脫它。他們認為培育一種較少蜂膠沉積的蜜蜂對蜂蜜生產者來說是一種恩惠和祝福，並簡化了養蜂的作業。

為植物急救

你經常聽到蜜蜂收集蜂膠，但這說法不太準確。蜜蜂不會收集已經形成的蜂膠，也不會收集已經形成的蜂蜜。蜜蜂收集的是製造蜂膠的原料，即植物樹脂。

正如花蜜因當地植物而異，樹脂也是如此。大多數樹脂是從葉芽、嫩枝或樹皮中收集的。它可能會呈現淺灰、黃褐、各種棕紅、或接近黑色。樹脂由各種植物化學物質組成，旨在保護植物免受病原體和掠食者的侵襲。

這些樹脂是在特殊的細胞中生產並保留下來的。當植物受損時，樹脂從細胞中滲出並流過傷口，形成繃帶狀屏障，阻擋有害細菌和真菌。雖然不同植物的特性不同，但樹脂的相似之處在於它們不溶於水，且在曝露於空氣時會硬化。

樹脂的來源很多

根據美國農業部林業局的說法，生產樹脂的植物種類繁多。¹  針葉樹以此聞名，包括各種雪松、冷杉、杜松、落葉松、松樹、紅杉、雲杉和紫杉。還有其他樹木也生產樹脂，如赤楊、山楊、樺樹、栗樹、白楊、楓香和柳樹。此外，種類極其繁多的其它開花植物生產他們自己的樹脂。例子包括香根、葛縷子、雜酚樹、蒔蘿、茴香、梔子、人參、曼陀羅、牽牛花、歐芹、毒漆藤、毒橡、奎寧、金花矮灌木、菝葜、向日葵和麻迪菊。

在商業口香糖的日子之前，雲杉汁是一種流行的咀嚼物。咀嚼的機械行為隨著唾液的添加使其變得柔軟，就像蜜蜂發現的一樣。在人類這邊，雲杉樹脂會使口腔變紅，同樣的，它會弄髒木製品和蜜蜂套裝。等不及商業口香糖的到來。

樹脂負載：蜜蜂工蜂在她的花粉籃中攜帶了一球植物樹脂。 照片©Christopher Wren。

收集貨物

每個蜂群中有一小部分的勞動力負有收集樹脂這沒人羨慕的任務。由於其黏稠度隨溫度而變化，因此需要在其足夠柔軟以便加工的溫暖日子來收集樹脂。在適當的日子，蜜蜂用舞蹈語言來描述一個豐富膠源的位置。然後被挑選的少數工蜂出門迎接他們的挑戰。

首先，工蜂咬下一塊樹脂。她用下顎加工，加入唾液軟化。一旦它變得柔軟，工蜂就將其儲存起來以便運輸。根據昆蟲學家 Rosanna Mattingly 的說法，樹脂是攜帶於花粉籃中。但將樹脂裝入花粉籃與裝載花粉不同。²

當花粉從前足、中足、後足，最後傳遞到花粉籃時，花粉會左右換邊。花粉的左右側轉移發生於當蜜蜂從一個收集點到另一個收集點刷花粉時，然後再推進花粉壓。但是一次運量的樹脂則置於身體的其中一側並直接飛回家，可能是為了限制黏性物質轉移的次數。從下顎，它被傳遞到前足，然後傳遞到後足基跗節的內側，然後進入花粉籃。

轉化為蜂膠

一旦進入蜂箱，工蜂需要幫忙卸載她的黏性貨物。不像花粉團那樣將她的貨物踢進等著的巢房中，而是需要其它蜜蜂幫忙用口器咬下它。一旦樹脂從花粉籃中移除，其他蜜蜂開始將原料樹脂轉化為蜂膠。

蜂膠（propolis）完成品是樹脂、蜂蠟、唾液分泌物和一點點花粉的混合物，有時也被稱為 “bee glue”。蜜蜂繼續加工膠團，直到它們達到所需的稠度。添加到其中的蜂蠟和唾液量取決於樹脂的來源，但平均而言，成品蜂膠含約50%的香脂、30%的蠟、10%的精油和5%的花粉。其餘的是氨基酸、維生素和礦物質的豐富合成物。³

當蜂膠轉化完成且材料柔軟具有延展性時，工蜂將其塗抹在粗糙表面、裂縫、孔洞或任何需要光滑、防水或抗菌表面的地方。蜂膠是根據需要生產的，不像花粉或花蜜那樣儲存在蜂巢中。

讓蜂膠起作用

蜜蜂群充分利用了植物樹脂的許多特性，化學和物理兼而有之。根據來源，樹脂已顯示出具有抗細菌、抗真菌、抗病毒和抗發炎特性。而且除了防水外，它還可以為巢脾和接合處提供結構支撐。使用大量的蜂膠，蜜蜂可以建立一個保護罩，幫助保護蜂群免於疾病、鋒利的邊緣、有害的潮濕和熔化的巢脾。

在野生蜜蜂群中，蜂膠的沉積始於巢穴的外部。你經常可以看到一圈蜂膠完整地圍繞著入口。這個蜂膠環可能有幾英寸寬，好幾層深。從理論上講，蜂膠環可以抑制微生物自由進入巢穴。

在有受管理的蜂巢中，蜜蜂以不同的方式分配蜂膠。由於沒有樹可以塗蜂膠，蜜蜂將它鋪在粗糙的表面上，它們用它來填補裂縫，並且（惱人地）將巢框黏在巢框基座上。此外，他們可以用它來強化蠟脾、隔離不需要的物質、或調整其入口的大小。

蜜蜂也以蜂膠包覆死亡動物而聞名。像老鼠、田鼠或蛇這樣太大而無法移動的生物屍體經常被發現埋在厚厚的蜂膠層中，使有害細菌隔離於蜂群之外。此外，已發現花粉埋在蜂膠層下面，可能是因為它被農藥或其他危險物質污染。

社會免疫

共同使用外營力來保護蜂群免於疾病和掠食是社會免疫的一種形式。與傳統免疫相比，社​​會免疫是外部防禦的一種形式，類似於家庭鎖門或烹飪食物。其為有助於保護生活單位中所有個體的社會實踐。

蜂膠採集是蜜蜂群免疫防禦的重要部分。類似於衛生清除染病幼蟲或利他自殺，它很可能是為了對抗由群體生活所引起的疾病傳播風險的增加。通過在育雛巢周圍建立抗菌防護層、消除鋒利邊緣和隔離污染源，每隻蜜蜂個體都像蜜蜂群體一樣受益。

蜂膠環繞：這個露天蜂巢是在奧勒岡州莫平市發現的。沉積在蜂巢周圍樹皮上的蜂膠環對致病生物設置了障礙。 照片©Naomi Price。

樹脂蜂（Resin bees）

蜜蜂在尋求植物樹脂方面並非獨有的。實際上，樹脂採集在蜂族世界中是相當普遍的行為，已經在幾個不同的種系中逐漸形成。大多數樹脂蜂與切葉蜂科（Megachilidae）中其它的壁蜂（mason bees）一起被發現。

所謂的樹脂蜂（resin bees），有許多種，使用樹脂的方式與蜜蜂基本相同。儘管大多數樹脂蜂是獨居的，但它們從植物中採集樹脂並用它們來密封它們的巢穴以對抗疾病、掠食者和潮濕。大多數物種在育雛區和入口處都使用樹脂。與蜜蜂不同的是，樹脂蜂將樹脂球緊扣於它們的大顎中帶回巢穴。

例如，黄斑蜂屬（Dianthidium）是壁蜂（mason bee）的一種，它使用樹脂將微小的鵝卵石黏在一起以密封巢穴入口。有些物種會在樹枝上築出樹脂和鵝卵石的露天巢穴，或者掘入地底並建造附著於根部的結構體。結果類似於砌石牆。

同一科（切葉蜂科）中的另一個屬，孔蜂屬（Heriades），築巢於空心莖或洞穴中。但是，這些蜂並不使用樹葉或泥巴在卵室之間建構隔牆，而是使用樹脂。當巢穴完成後，它們用另一個樹脂塞子密封整個巢穴。這些防水和抗病的障礙有助於未成熟的生命階段在不完美的條件下越冬。孔蜂屬（Heriades）是經濟型的蜂類，甚至會重複利用舊巢穴中的樹脂。

蜜蜂回收老蜂膠

在回收樹脂方面，勤勉的孔蜂屬（Heriades）並不孤單。蜜蜂會從某個地方咬下蜂膠，重新加工，並將其移到別處使用。

在一系列驚人的照片和必看的視頻中，英國養蜂人 Christopher Wren 捕捉到在回收行動中的蜜蜂。他寫道，“蜜蜂首先用下顎咬下一點蜂膠，然後將它轉移到她的一對前足。下一個動作非常迅速，她將它移回到她的其中一隻中足內側。然後將它移到同側的花粉籃並輕拍到位。”⁴

Wren 在準備一個空的核心群蜂箱時發現了這種行為。一次偶然的機會，他注意到一隻蜜蜂正在重複前往皇冠板（crown board）上收集舊蜂膠。由於天氣溫暖且不缺植物樹脂，他推測再生蜂膠可能比新樹脂更容易採集。

再生蜂膠：一隻蜜蜂工蜂從空蜂箱中收集用過的蜂膠。 她用下顎從皇冠板上咬下碎片，然後將它們放進她的花粉籃中運送。 照片©Christopher Wren。

樹脂蜂上了新聞

近年來，一對美國東岸的樹脂蜂成為新聞。巨型樹脂蜂，粗切葉蜂（Megachile sculpturalis），是最近進入到北美的，最初於1990年代首次抵達北卡羅來納州。這些大型洞巢蜂使用樹脂來填塞它們的巢穴，就像其他樹脂蜂一樣。但除此之外，他們還被看到在本土木蜂身上塗抹樹脂使其不能移動。由於巨型樹脂蜂無法自行在木材上鑽洞，它們靠著攻擊或殺死建造者來偷取木蜂的巢穴。他們的體型和攻擊性行為對擔心攻擊他們蜂群的養蜂人來說是令人擔憂的，但是蜜蜂沒有巨型樹脂蜂想要的東西。

2013年，風鈴草樹脂蜂（Megachile campanulae）因不同的原因造成轟動。昆蟲學家發現，這種原生於美國東北部和加拿大部分地區的蜂種中的城市種群正在利用人造材料 - 例如建築用填縫劑 - 代替樹脂。他們推測這是城市化進程的一種適應性行為：當正常的植物材料變得稀缺時，蜂族找到了代替品。不幸的是，這些產品中的化學聚合物對蜂族不利。

雖然我沒有聽說過，但我不會驚訝於發現蜜蜂收集類似的材料。由於我們知道，當花粉稀少時，蜜蜂偶爾會收集鋸末和咖啡渣，因此他們也可能尋找樹脂代替品似乎並不奇怪。無論如何，蜜蜂具有能夠遠距離旅行的優勢，這是大多數野生蜂種無法做到的。

樹脂蜂：一隻引人注目的澳洲樹脂蜂正在為她的巢穴入口添加最後修飾。首先，她用植物樹脂密封巢穴以防水，然後加上一層泥。⁵   照片©Mark Berkery。

澄清事實

我們對蜜蜂健康的理解已大有進展，而今養殖蜂膠沉積的想法聽起來很荒謬。 事實上，Thomas Seeley 在 2017年美國蜜蜂雜誌（American Bee Journal）上的一篇文章表示，養蜂人建造粗鋸木材的蜂箱，因為不規則的內部表面會鼓勵蜂膠沉積並形成抗菌保護層。一些具有前瞻思維的製造商，例如Valkyrie長蜂箱的製造商，甚至在製造時粗糙化蜂箱內部。

靠時間融合

如您所見，樹脂是蜂族世界的共同特點。對我而言，多物種樹脂收集的存在是其進化價值的有力指標。我們應該關注。樹脂可能是養蜂人最好的朋友，而不是煩惱。

註釋和參考

1. https://www.fs.fed.us/wildflowers/ethnobotany/resins.shtml
2. Mattingly RL. 2012. 蜂蜜製造者：蜜蜂工蜂如何做她做的事。奧勒岡州波特蘭市 Beargrass出版社。
3. Huang S, Zhang CP, Wang K, Li GQ, Hu FL. 2014. 蜂膠化學成分的最新進展。 Molecules 19: 19610-19632.
4. 在Christo­pher Wren的網站上可以看到一隻蜜蜂收集用過的蜂膠的精彩視頻，以及更多的回收利用照片。
5. Mark Berkery 的更多樹脂蜂照片可以在他的網站Being Mark上看到。