本文譯自：A quick-start guide to honey bee antennae

原文作者：Rusty / HoneyBeeSuite

《本文首次發表在American Bee Journal，第158卷第2期，2018年2月，第157-160頁。》

每隔幾週，總會有一張蠅類的照片進入我的收件箱，永遠伴隨著同樣的問題：“這是什麼蜂？”答案很簡單，如果你的昆蟲具有粗短、幾乎看不見的觸角，牠就不是蜂。

反之，蜂的觸角長、優雅、靈活，而且可愛極了。 但除此之外，觸角是蜂的主要數據收集工具，也是包含觸覺、味覺和嗅覺的感受器。觸角還可以偵測溫度、濕度和二氧化碳，以及重力和風速.¹  蜂“知道”的大部分訊息都是經由這兩根纖纖細絲到達的。

觸角（antenna）這個詞源於拉丁語 antemna。 在羅馬帆船上，antemna 是一種綁在桅杆上的水平圓杆，被設計用來展開方形帆。 用一點點想像力，也許你也可以想像一下你那帶著駕馭索的蜜蜂。 啟帆！

蠅的觸角：許多蠅類模仿蜜蜂的體色。如果您不確定看到的是蜂或蠅，請檢查觸角。蠅類有粗短的觸角，而蜂類觸角很長。 ©Rusty Burlew

集中化的數據收集

觸角的重要性和複雜性不僅限於蜜蜂。 所有種類的蜂都有類似的觸角，可以收集生存所需的信息。 但是真社會性的蜂（那些生活在有組織的群體中的蜂）比獨居蜂需要更多的信息，所以他們的數據收集更加複雜。 他們不僅需要有關食物來源、天氣狀況和配偶的詳細信息，還需要與其它蜂群成員進行溝通。 社會性蜂類具有能夠感知蜂王費洛蒙、行為費洛蒙和化學物質的感受器，這些費洛蒙可以影響整個蜂群的社會結構。

蜜蜂喝水：這隻蜜蜂正在喝水。 她的觸角是彎曲的，所以她可以檢查葉子的表面。 ©Rusty Burlew

基本觸角結構

所有蜂類的觸角基本結構都是一樣的。每個觸角的底座位於蜂類頭部的碗狀凹陷處，有時稱為觸角窩。四根肌肉從觸角基座延伸進到蜂的頭部，以控制觸角的動作。

觸角本身分為三個主要部分。從觸角窩上升的第一部分稱為柄節（scape）。它是觸角中最長的單段。附著在柄節遠端的是梗節（pedicel），這是一個短得多的部分，具有圓形外觀。這兩段一起負責觸角的移動方式。梗節配合柄節的末端形成肘狀關節，允許在許多方向上輕鬆旋轉。如果你看到一隻觸角彎曲的蜂，你看到的彎曲發生在柄節和梗節之間。

觸角的第三個主要部分稱為鞭節（flagellum）。鞭節對蜂類分類學家特別有意義，因為它通常可用來確定蜂的性別。鞭節分為稱為鞭小節（flagomere）的子段。在幾乎所有蜂種中，包括蜜蜂，雌性有10個不同的鞭小節，而雄性有11個。在某些物種中，如長鬚蜂，雄性的子段比雌性的長得多，使它的觸角明顯更長。

雄性長鬚蜂：一些雄性蜂，例如這種長鬚蜂，具有特別長的觸角。 雄性在鞭節中有一個額外的子段，每個子段比女性長。 ©Rusty Burlew

感覺感受器

鞭節的外表覆蓋有不同類型的感受器，每種類型具有特殊目的。感受器可以通過它們的形狀來識別，並且通常被描述為板形（plates）、凹形（pits）、釘形（pegs）和毛形（hairs）。通常，釘形器官是用於嗅覺的化學感受器，感覺毛是用於觸覺功能的機械感受器，並且板形器官是化學和光感受器。估算雖然有些差異，但每隻工蜂的觸角約有3,000個化學感受器，而蜂王的觸角只有大約1,600個。但是雄蜂，其職責是在半空中找到處蜂王，估計有30萬個化學感受器。¹

感應器在觸角上的分佈是非常明確的。例如，蜜蜂在鞭節的最尖端使用一簇感覺毛來確定物體表面質地。溫度感應器位於最後六個子區段，大多數嗅覺感應器（稱為孔板​​）分佈在工蜂觸角的最後八個子區段上。⁴ 味覺感應器，數量上少很多，是末端帶孔的線狀化學感受器，可以感知糖的濃度低至百分之一或二。³  其他感應器，還不是很清楚，可以偵測到費洛蒙、濕度、二氧化碳、重力和形狀。

觸角內部包含一個從感受器通向大腦的觸角神經葉。它還包含兩條額外的肌肉，這些肌肉與柄節中的肌肉無關，並且可以上下拉動鞭節。神經和觸角肌經由蜜蜂的循環系統從小氣管和血淋巴接受氧氣。觸角如此重要，以致它們配有輔助的血淋巴泵，每個觸角基座有一個，有助於將蜂的血液泵入器官。

約氏器官（Johnston's Organ）

另一種感受器，稱為約氏器官，位於鞭節根部的梗節內。該感應器能夠偵測觸角位置的振動和輕微變化。例如，在飛行中，由於氣流導致的觸角彎曲有助於蜜蜂通過空氣確定她的速度

此外，約氏器官負責蜜蜂即使在黑暗中，“閱讀” 舞蹈語言的能力。它的工作原理如下。跳舞蜂引發聲波在空氣中傳播。這些聲波使“聆聽”蜜蜂的鞭節偏轉並振動。振動從鞭節傳遞到梗節，在那裡它們反射到一張繃緊的膜，這膜分隔了梗節與柄節。您可以將這種節間隔膜視為類似於鼓膜。當它振動時，它會刺激梗節中的感覺細胞，然後將神經脈衝傳遞給蜜蜂的大腦.⁶

由於約氏器官偵測到聲音振動，它有時被稱為“蜜蜂的耳朵”。但與典型的耳朵不同，約氏器官能夠偵測到極小的偏轉，就像由磁場和電場引起的偏轉。例如，Greggers 證明了蜜蜂移動時會產生電場，而這些電場會在接收端的蜜蜂那兒引起微小但可感知的觸角動作.⁸

蜜蜂如何使用他們的觸角

蜜蜂的觸角持續運動 ― 碰觸、伸展、彎曲和尋找。有這麼多不同類型的感受器，看似無窮盡的環境數據流入蜜蜂的大腦。蜜蜂到底做了什麼呢？

“聽覺”、味覺、嗅覺和感覺的能力對蜜蜂生命的每個部分都是至關重要的。例如，蜜蜂偵測物體表面質地的能力有助於覓食者找到進入花朵的方式。眾所周知，許多花朵的花瓣上都有視覺圖案，被稱為花蜜指南，可幫助蜜蜂看到蜜腺的路徑。但除了視覺線索，許多花朵也有觸覺線索。一些花瓣的表面在通向蜜腺的區域中具有質感的獨特性，蜜蜂可以通過其觸角的頂端來偵測.⁹

蜜蜂的嗅覺特別迎合與食物有關的氣味。這種高度敏感性使工蜂能夠找到花朵和其他潛在的食物來源，包括鄰近的蜂群和蜂鳥餵食器。由於蜜蜂有兩個觸角，她可以比較兩個信號的相對強度，以引領她找到源頭。她利用這種比較分析來飛向信號略強的方向，在追逐氣味流時不斷調整她的飛行。

由於蜜蜂對甜味非常敏感，因此可以決定某種花蜜是否值得採集。糖度非常低的花蜜可能會浪費蜜蜂收穫的時間，所以在使用它們的觸角快速品嚐後，覓食者可以拒絕來源並尋找更好的標的。雖然蜜蜂的嘴部和腳上也有味覺感受器，但是觸角的味覺感受器通常會做出初步接觸。

在黑暗中溝通

觸角感觸（Antennation）是蜜蜂使用其觸角相互通信的過程。例如，觸角在營養交換（trophallaxis）期間非常活躍，即食物從一隻蜜蜂轉移到另一隻。觀察家相信，蜜蜂，無論是給予者還是接收者，通過使用他們的觸角表示他們已準備好開始食物轉移.⁶ 此外，觸角幫助它們對齊身體以進行轉移。像幾乎所有其它物種一樣，蜜蜂做營養交換（trophallaxis）通常發生在完全黑暗中，因此蜜蜂必須依靠觸覺線索來完成工作。

蜂王觸角：這隻蜂王剛剛從她的婚飛中返回，由三隻工蜂開始觸角感觸。 ©Rusty Burlew

蜜蜂也使用它們的觸覺來建造蠟脾.¹⁰ 雖然蜂箱內部很暗，但蜜蜂可以用它們的觸角偵測巢房的尺寸。巢房的形狀以及蠟壁的厚度和深度，也是通過使用觸角來決定。

由於觸角上的感應器可以偵測到二氧化碳水平的微小變化，因此蜜蜂可以採取更正措施。 隨著蜂房中的二氧化碳上升，蜜蜂可能會增加搧風以幫助通風並降低二氧化碳濃度.⁴ 偵測二氧化碳的能力也可能有助於群體防禦。 有時二氧化碳水平的飆升是由於威脅生物（如養蜂人）的呼氣造成的。

蜂群調節

觸角感應器還有助於將蜂群維持在一個具有凝聚力的單元。它們允許工蜂靠著追踪蜂王的費洛蒙來監視她，它們使蜜蜂“聽到”蜂王的鳴叫聲（piping），並且它們允許蜜蜂“讀取”危險信息，例如警報費洛蒙。觸角甚至可以感知油酸乙酯，一種調節採集蜂發育的引體費洛蒙（primer pheromone）¹¹物質。油酸乙酯含量增加是來自活體採集蜂的信號，表示勞動力夠大了。其結果是，護士蜂轉為採集蜂的速度減慢，蜜蜂延長了撫育階段.³ 當勞動力下降時，油酸乙酯水平下降，從內勤蜂到採集蜂的成熟率恢復正常。但如果失去了太多採集蜂，那麼蜜蜂將加速發展並提早過渡到採集。

蜜蜂甚至在搓衣板（washboarding）時使用他們的觸角。在這個奇怪的活動中，蜜蜂站在蜂箱的外部，前後擺動，用下顎摩擦物體表面。當他們擺動時，他們的觸角不斷運動，經常檢查表面.¹⁰ 搓衣板是一種我們仍然不理解的迷人行為，儘管它通常是由年輕的成年蜂完成的。

搓衣板：蜜蜂在搓衣板時使用觸角。 ©Rusty Burlew

保持一切清潔

觸角對蜂的生命至關重要，因此蜜蜂有獨特的方法來保持它們光亮潔淨並不奇怪。 所有蜂類的前腿都配備有觸角清潔器。 觸角清潔器由兩個部分組成：基跗節（basitarsus）中的凹口，其配備有一圈硬毛，並且在脛節（tibia）上具有相應的突刺（spur）。 根據Mattingly的說法，“為了使用觸角清潔器，[蜜蜂]將她的前腿抬高到她的觸角上，然後彎曲她的跗節（tarsus）。 這個動作允許突刺關閉凹口並在觸角周圍形成一個環。”⁹ 當蜜蜂將每個觸角拉過圓形圍欄時，刷毛會去除花粉和灰塵等碎屑，要不然這些碎屑可能會干擾觸角的感覺器官。

標註的前腿：雄性蜜蜂前腿上清晰可見半圓形的觸角清潔器。 ©Rusty Burlew

有些蜂種比其他蜂種更傾向於清潔觸角。 工蜂不會在每朵花後都清潔，但是她們在訪問含有特別大量或粘性花粉的花朵後會經常清潔。 例如，南瓜和朱槿花可以引發反覆的觸角清潔。 雄性蜜蜂在尋找處女王前會傾向於清潔他們的觸角。 經常可以在停機坪上看到他們在重大事件之前擦亮他們的觸角。 另一方面，紅足隧蜂（Halictus rubicundus）等物種不斷清潔它們的觸角。 事實上，經過一個下午的觀察之後，我想知道他們怎麼處理其它的事情。

隧蜂觸角清潔：這隻汗蜂，紅足隧蜂（Halictus rubicundus），正在用他的觸角清潔器拉一根觸角。 ©Rusty Burlew

帶著髒亂觸角的蜜蜂：某些類型的花粉粘在蜜蜂的觸角上，迫使她停下來清潔。 ©Rusty Burlew

感覺束

除了包含相當於鼻子、手指、耳朵和味蕾的觸角外，觸角還可用作量角器、濕度計、溫度計、速度表、測向儀和二氧化碳感應器。 有什麼比這更方便的？ 現在我想起來了，我想知道那些蒼蠅每天是如何找到他們所要的。

審視世界：這種果園梅森蜂，Osmia lignaria，用長觸角檢查外面的世界。 ©Rusty Burlew

註釋和參考

1. Sammataro D, Morse RA. 1998. The Beekeeper’s Handbook. Ithica NY. Cornell University Press.
2. Eusocial bees are those that live in cooperative groups characterized by shared brood rearing, overlapping generations, and a division of labor. Both honey bees and bumble bees are considered eusocial.
3. Southwick E. 2015. Physiology and Social Physiology of the Honey Bee. In JM Graham (ED.) The Hive and the Honey Bee (pp. 183-202 ). Hamilton IL. Dadant & Sons.
4. Snodgrass RE, Erickson EH, Fahrbach SE. 2015. The Anatomy of the Honey Bee. In JM Graham (ED.) The Hive and the Honey Bee (pp. 183-202 ). Hamilton IL. Dadant & Sons.
5. Winston ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. Cambridge MA. Harvard University Press.
6. Kevan PG. 2007. Bees: Biology & Management. Cambridge ON. Enviroquest Ltd.
7. Caron DM, Connor LJ. 2013. Honey Bee Biology and Beekeeping. Kalamazoo MI. Wicwas Press.
8. Greggers U, Koch G, Schmidt V, Dürr A, Floriou-Servou A, Piepenbrock D, Göpfert MC, Menzel R. 2013. Reception and learning of electric fields in bees. R. Soc. B 2013 280 20130528; DOI: 10.1098/rspb.2013.0528.
9. Mattingly, RL. 2012. Honey-Maker: How the Honey Bee Worker Does What She Does. Portland OR. Beargrass Press.
10. Gary N. 2015. Activities and Behavior of Honey Bees. In JM Graham (ED.) The Hive and the Honey Bee (pp. 271-308). Hamilton IL. Dadant & Sons.
11. A primer pheromone causes long-term changes in both physiology and behavior. In contrast, a releaser pheromone causes rapid changes in behavior.